Роль сорта в системе интегрированной защиты картофеля от фитофтороза
ИМ. Яшина, О А. Прохорова, ВНИИ картофельного хозяйства им. А.Г. Лорха, Московская область
Фитофтороз относится к числу наиболее вредоносных болезней, вызывающих значительные потери урожая картофеля во всех картофелепроизводящих странах мира. Развитие болезни происходит в поле и в период хранения. При благоприятных погодных условиях болезнь проявляется в виде эпифитотий, нанося за один вегетационный период огромный ущерб производству. Распространение фитофтороза постоянно расширяется по мере продвижения культуры картофеля в регионы с теплым климатом, где применяются регулярные поливы и где эта болезнь становится главной опасностью для картофелеводства.
Вредоносность фитофтороза в европейской части РФ проявляется неравномерно, в зависимости от почвенно-климатических условий. В центральной зоне средние потери урожая составляют 10-12%, а в годы эпифитотий - 30% и более. В северо-западных регионах ущерб от фитофтороза возрастает до 20-50%, а в условиях эпифитотий достигает более значительных размеров (Иванюк и др., 2005). По оценке голландских исследователей (Allefs at al., 2005), средние потери урожая для большинства распространенных сортов без применения фунгицидов достигают 45%. Степень снижения урожайности от фитофтороза определяется степенью поврежденности ботвы, приводящей к уменьшению интенсивности фотосинтеза и сокращению срока вегетации. Клубни заражаются спорами, попадающими с листьев в почву, особенно при уборке, если они соприкасаются с зараженной ботвой.
Возбудитель фитофтороза обладает высокой генетической изменчивостью, определяющей его способность усиливать патогенность и преодолевать барьеры устойчивости возделываемых сортов. За последние 30 лет вредоносность фитофторы значительно повысилась в связи с эволюционными изменениями, которые произошли в естественных популяциях патогена. В 80-х годах прошлого столетия во всех картофелевыращивающих странах почти одновременно, в том числе и в России, старые популяции фитофторы заменились на новые. В них дополнительно к типу совместимости A1 распространился тип А2, который ранее отмечался только в Мексике. Теперь для полевых популяций характерно наличие двух типов совместимости А, и А2, определяющих возможность полового процесса, ведущего к образованию ооспор - нового опасного источника инфекции (Гриднев, Кваснюк, 2000; Миллер, 2001; Дьяков, 2002).
Предполагается, что причиной появления типа А2 и распространения его по всему миру является вывоз семенного картофеля из Мексики, экспортом которого эта страна занимается с 70-х годов прошлого столетия.
В результате половой рекомбинации во всех странах отмечается появление генетически разнообразных штаммов патогена с высоким потенциалом адаптивности к условиям среды, отличающихся повышенной агрессивностью и способностью вызывать раннее наступление болезни при сильном поражении стеблей. Наиболее пагубным итогом изменения генетической структуры полевых популяций фитофторы явилось распространение рекомбинантных штаммов, устойчивых к фунгицидам системного действия. В частности, в производственных условиях произошло очень быстрое накопление агрессивных штаммов, резистентных к препарату ридомил. По этой причине в европейских странах, где возделывают в основном слабоустойчивые сорта, эффективность обработки против фитофтороза резко снизилась, что определило необходимость увеличения их числа до 11 -12 и более. Эволюция фитофторы в направлении фунгицидоустойчивых линий была выяснена сравнительно недавно, когда было пересмотрено систематическое положение патогена. Установлено, что P. infestans является оомицетом, который стоит ближе к водорослям, чем к грибам. Для оомицетов большинство системных фунгицидов не токсичны, и они легко приспосабливаются к ним (Дьяков, 2002).
В связи с изменением эпидемиологии патогена (наличие двух скрещивающихся типов А1 и А2 и содержащейся в почве покоящейся стадии ооспор) исследователи пересмотрели подходы к химической защите картофеля от фитофтороза и к подбору сортов для производства. Проявление штаммов, устойчивых к системным фунгицидам, значительно усложнило применение химических препаратов. Производители вынуждены постоянно менять фунгициды, что существенно повышает затраты.
Условия эпифитотий фитофтороза определяют необходимость дифференцированного применения контактных и системных фунгицидов. Раннее появление болезни (вскоре после всходов), наблюдаемое в отдельные годы в западноевропейских странах, связано с передачей инфекции от ооспор и требует применения контактных препаратов.
Использование химических средств защиты останется важным компонентом в общей системе мер борьбы с фитоф-торозом, но необходимо снижение числа обработок, что становится реально возможным при повышении уровня устойчивости возделываемых сортов. Так, по данным Маккея (Маскау,1996), слабоустойчивые сорта должны обрабатываться с 4-5-дневными интервалами, на устойчивых можно применять 10-15-дневные интервалы. Повышение устойчивости возделываемых сортов позволяет снижать дозу применения фунгицидов, удлиняя интервалы между обработками.
Многократные обработки против фитофтороза отрицательно влияют на окружающую среду, и они экономически невыгодны самим производителям. Суммарная стоимость затрат на приобретение и применение фунгицидов для оптимального режима обработки возделываемых сортов (преимущественно восприимчивых) для всех стран мира составляет 3,25 миллиарда долларов ежегодно (Covers, 2005). Поэтому возделывание сортов с высокой полевой устойчивостью является самым важным компонентом интегрированной системы защиты картофеля от фитофтороза. К тому же этот компонент не требует никаких дополнительных затрат, поскольку выращивание устойчивого сорта должно стоить не больше, чем восприимчивого (Маскау, 1996). Кроме того, при использовании устойчивых сортов возрастает результативность применения всех других компонентов интегрированной системы контроля за фитофторозом. Это позволяет провести ее дальнейшую модернизацию в направлении разработки более эффективных технологий использования контактных и системных фунгицидов, снижение числа обработок и объемов применения препаратов до минимума, что имеет важное положительное значение для улучшения экологии.
Многие российские сорта картофеля отличаются высокой полевой устойчивостью к фитофторозу и для успешного возделывания достаточно применить 2-3 обработки фунгицидами за весь период вегетации. Уровень устойчивости может быть повышен с помощью дальнейшей селекции и применения разных методов отбора и оценки селекционного материала на всех этапах селекционного процесса. Особенно перспективно создание ранних и среднеранних сортов с неспецифической полевой устойчивостью, способных противостоять болезни во время эпифитотий.
Полевая (горизонтальная) устойчивость к фитофторе контролируется полигенами с суммарным эффектом действия. Основным методом селекции является проведение накапливающих скрещиваний (типа устойчивый х устойчивый и устойчивый х среднеустойчивый). В потомстве происходит трансгрессивное расщепление, при котором наблюдается появление гибридов, превышающих по степени устойчивости родительские формы. При использовании этого метода появление гибридов с высокой полевой устойчивостью отмечается уже после 2-3 накапливающих скрещиваний (Симаков, Яшина, Склярова, 2007). Эффективность отбора устойчивых гибридов осуществляется при искусственном заражении отделенных листьев и в полевых условиях в период эпифитотий.
Наши исследования, проведенные в период 2005-2008 гг., по оценке полевой устойчивости отобранных после искусственного заражения гибридов показали, что уровень эпифитотийного воздействия неодинаков и варьируется по годам. Об этом свидетельствуют данные оценки стандартных сортов. Из 78 оцененных гибридов (в период 3-х эпифитотий) большинство имели варьирующие по годам показатели полевой устойчивости к фитофторе. Однако на этом фоне выделилось 22 гибрида (27,7%) со стабильно высоким уровнем полевой устойчивости. Из них 17 гибридов (21,7% от числа изученных) отличаются высокой урожайностью (880-1240 г/куст). Характеристика нескольких отобранных гибридов представлена в таблице 1.
Таблица 1
Характеристика гибридов, обладающих стабильно высокой полевой устойчивостью к фитофторе по сравнению со стандартными сортами
Сорт, гибрид
|
Устойчивость к фитофторе, балл в поле
|
Урожайность, г/куст
|
Крахмалистость, %
|
2005
|
2006
|
2008
|
11.08
|
18.08
|
Жуковский ранний
|
1
|
4
|
6
|
1
|
1020
|
9,9
|
Невский
|
2
|
7
|
8
|
2
|
820
|
12,8
|
Луговской
|
5
|
8
|
7,5
|
7
|
900
|
20,4
|
Никулинский
|
4
|
8
|
7,5
|
7
|
1260
|
17,2
|
2502-42
|
8,5
|
8
|
8,5
|
6
|
860
|
19,3
|
2292-20
|
7,5
|
8
|
8,5
|
8
|
1000
|
16,1
|
2585-67
|
7
|
7,5
|
8,5
|
7,5
|
1240
|
20,3
|
2587-73
|
7
|
8
|
8,5
|
8
|
1000
|
16,5
|
2585-83
|
7,5
|
8,5
|
8
|
7
|
1140
|
19,2
|
2588-126
|
7,5
|
8,5
|
8,5
|
7
|
920
|
15,2
|
97.1-4
|
8
|
8
|
8,5
|
8
|
980
|
17,1
|
Гибриды, представленные в таблице 1, имеют значительные преимущества перед стандартными сортами, особенно в эпифитотию 2005 года, вызвавшую наиболее сильное поражение у всех сортов. Низкая степень поражения на уровне 7-7.5 баллов при медленном протекании болезни не отражается на снижении урожайности. В опытах (Маскау, 1996) показатели урожая у таких генотипов были одинаково высокими в вариантах обработки фунгицидами и без обработки. Пятна фитофторы на листьях растений с высокой полевой устойчивостью стимулируют отток питательных веществ к клубням, способствуя формированию урожая
Таблица 2
Характеристика нового поколения отобранных фитофтороустойчивых гибридов по комплексу ценных признаков (данные 2008 г.)
Гибрид, сорт
|
Устойчивость к фитофторозу, балл в поле
|
Урожайность, г/куст
|
Крахмалистость, %
|
Вкус, балл по 5-ти балльной шкале
|
11.08
|
18.08
|
Искусственное заражение
|
2670-24
|
8,5
|
8
|
9
|
1400
|
16,6
|
4,4
|
2670-28
|
8,5
|
8
|
8,7
|
940
|
18,1
|
5,0
|
2670-26
|
9
|
8,5
|
7,0
|
960
|
14,5
|
4,6
|
2674-8
|
8,5
|
8
|
6
|
1040
|
18,9
|
4,4
|
2674-14
|
8,5
|
7
|
7
|
1080
|
19,2
|
4,8
|
2670-50
|
8,5
|
7
|
9
|
1200
|
14,7
|
3,6
|
2678-21
|
8,5
|
7
|
8
|
1040
|
16,3
|
4,0
|
2673-22
|
8,5
|
8
|
8,9
|
1120
|
20,2
|
4,2
|
2677-67
|
8,5
|
8,5
|
7,4
|
1080
|
15,6
|
4,0
|
Новое поколение гибридов, представленных в таблице 2, также получены от серии накапливающих скрещиваний с использованием в качестве родительских форм фитофтороустойчивых беккроссов межвидового происхождения. По данным оценки, в эпифитотию 2008 г. новые гибриды имеют высокий уровень устойчивости. Они характеризуются также высокой устойчивостью при искусственном заражении. Эти гибриды имеют почти предельное значение высокой степени полевой устойчивости при наличии высокой урожайности. Дальнейшие задачи селекции заключаются в том, чтобы эффективный комплекс полигенов передать в процессе накапливающих скрещиваний среднеранним и раним генотипам. Отселектированные нами гибридные клоны обладают высокой полевой устойчивостью к фитофторе и высокой урожайностью без применения фунгицидов. Использование сортов с такими показателями способно существенно повысить эффективность интегрированной системы защиты от фитофтороза.